(Este artículo fue originalmente publicado en el Cichlids Yearbook 6; 1996; Cichlid Press, Alemania; pp: 68-73).

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Un macho con coloración de cría de Thorichthys maculipinnis en el Río Otapa en Veracruz, México. Foto por Ad Konings.

El Papaloapán o Río de las Mariposas fluye hacia en Este desde las altas tierras volcánicas de la altiplano mexicano, originándose a partir de los manantiales de agua fría de esas montañas y sus deshielos. Primero como un rápido torrente de montaña, se calma luego fluyendo por una tierra caracterizada por la vegetación tropical de las tierras bajas, vaciándose en el Golfo de México a la altura de Alvarado, entre extremadamente bellos saltos de agua y lagunas. La cuenca del Papaloapán y sus pequeños tributarios está bordeada al norte por un sistema volcánico de 60 km de anchura, la cordillera Neovolcánica o Eje central, al norte de la capital estatal, Veracruz. Estos volcanes pertenecen a una cadena volcánica que se extiende desde el desde la costa Oeste del país hasta el Golfo, y se encuentra con el mar en Punta del Morro, justo al sur del paralelo 20° norte. Esta cadena montañosa actúa como una efectiva barrera a la hora de impedir la expansión de las especies de peces de agua dulce.

La historia taxonómica de Thorichthys ellioti
En 1904 Seth Eugene Meek reconoció a un pez habitante de este sistema como una nueva especie que también justificaba la erección de un nuevo género, Thorichthys. Los rasgos diagnósticos de este nuevo género eran: “Cuerpo alto, muy comprimido; boca bastante pequeña; aleta caudal en forma de media luna, con sus radios externos prolongados en un filamento; aletas pectorales largas y puntiagudas, más o menos tan largas como la cabeza; subopérculo con una marca negra, al contrario que en Cichlasoma”. Otros rasgos adicionales mencionados eran la pequeña talla (menor de 15 cm), la ausencia de joroba nucal y la gran variabilidad entre poblaciones.

El significado de la palabra Thorichthys se define por Meek (del Griego) como un pez que salta. La descripción de Meek de este tema reza como sigue: “Estos pequeños peces (i.e. Cichlasoma helleri) son muy numerosos en pequeños estanques aislados, especialmente donde hay una considerable abundancia de vegetación, ellos son atraídos por cualquier cosa que entre en el agua y saltarán fuera de ella en un modo aparentemente juguetón. Cuando son abundantes ellos son fácilmente capturados, pues tan pronto como tus dedos tocan el agua, ellos vendrán saltando hacia ti”. Sin embargo, debo confesar que en muchas ocasiones que estado cerca de este pez nunca los he visto saltar. La historia de Meek debería haber tenido más que ver con peces aislados y hambrientos, probablemente en un estanque muy pequeño después de la temporada de lluvias, que con una actitud juguetona de parte del pez. En nuestros días la posibilidad de observar tal comportamiento se ha reducido mucho, pues un pez que saltara de esa manera probablemente terminaría en una sopa de pescado en algún sitio.

Las especies referidas por Meek como susceptibles de entrar en este género eran Cichlasoma aureum (Günther), C. affine (Günther), C. friedrichsthalii (Heckel), C. rostratum (Gill & Bransford) y C. longimanum (Günther). Oficialmente Meek reconoció sólo dos especies: Thorichthys helleri (Steidachner) y el nuevo Thorichthys ellioti, llamado así en honor al Profesor D. G. Elliot, encargado del Departamento de Zoología del Field Columbian Museum.

Thorichthys ellioti fue descrito a partir de material recolectado en Motzorongo, Veracruz (Lat.18°15′ N., Long 96°43′ W.), almacenado en el Field Columbian Museum (Field Columbian Museum, 4727). La publicación incluía también un dibujo. Motzorongo, la localidad tipo, está situada en el río Tonto, uno de los principales afluentes del Papaloapán. Durante años bastantes colecciones de esta especie han sido efectuadas y se encuentran repartidas por museos de todo el mundo.

El género Thorichthys fue más tarde descrito como una sección de Cichlasoma por Regan en 1905. Regan reconoció tres especies en esta sección: C. aureum (Günther, 1862), C. affine (Günther,1862), y C. callolepis (Regan, 1904). Thorichthys ellioti fue considerado como un sinónimo juvenil de Cichlasoma (Thorichthys) aureum, junto con C. (Thorichthys) helleri (el segundo Thorichthys reconocido por Meek) y Heros maculipinnis, una especie descrita por Franz Steidachner en 1864. Más tarde, en 1907, el propio Meek consideró a Thorichthys como un subgénero de Cichlasoma.

C. ellioti y C. helleri fueron de nuevo consideradas especies validas por Newton Miller (1907) y por Carl L. Hubbs (1936), una opinión seguida más tarde por Robert Rush Miller (1961), que además dio caracteres adicionales para diferenciarlos de los otros Cichlasoma (Thorichthys). Kullander (1983), en su restricción del género Cichlasoma a sus componentes sudamericanos, dejó a la mayoría de las especies centroamericanas sin un nombre genérico formal, pero tomo a Thorichthys como un grupo “que debería ser reconocido como un género aparte”. Robert Rush Miller (en un apunte reciente (1996) en Internet: Cichlid-L: la lista de Internet de la sistemática y distribución de los cíclidos) considera Thorichthys como un género válido y monofilético con nueve representantes (uno aún por describir).

Una descripción olvidada
En 1864 Steindachner escribió una nota describiendo varias especies centroamericanas ahora bien conocidas: Heros lentiginosus, H. helleri, H. bifasciatus, H. gibbiceps, y H. maculipinnis. El último de estos coincide punto por punto con los aspectos taxonómicos del Thorichthys ellioti de Meek. Más aún, la localidad tipo de T. maculipinnis se menciona en el río Jamapa, que pertenece al sistema del Papaloapán, así como el T. ellioti. Las localidades tipo de T. ellioti y T. maculipinnis no están lejos una de otra. Además de los datos taxonómicos, un conocimiento de la zona y de sus peces me hace concluir que estamos hablando del mismo pez: así pues T. ellioti es probablemente un sinónimo juvenil de T. maculipinnis. El río Jamapa, a pesar de estar en la cuenca del Papaloapán, no es un afluente suyo y desemboca directamente en el Golfo de México. Este hecho favoreció probablemente el reconocimiento de T. ellioti como especie valida, pero conociendo los cíclidos de toda la cuenca del Papaloapán esto me parece muy improbable. Meek (1904), al describir a Thorichthys ellioti, no reconoció a Heros maculipinnis como miembro del género, lo que fue más tarde corregido por Regan (1905), que lo incluyó en la sección de Thorichthys. No es difícil el suponer por qué pasó esto. Parece ser que el individuo descrito por Steindachner como Heros maculipinnis tiene sus aletas muy dañadas y carece así de algunos de los rasgos diagnósticos que estableció Meek para Thorichthys. Si como parece ser ambas descripciones corresponden a la misma especie, el nombre de maculipinnis tiene preferencia sobre el de ellioti, que quedaría como sinónimo juvenil.

Distribución
Thorichthys maculipinnis habita la totalidad las tierras bajas de la cuenca del Papaloapán hasta una altura de 300 m. Todos los ríos con una temperatura media superior a los 24° C acogen a este hermoso pez; tanto los grandes ríos como el Papaloapán mismo como los más pequeños afluentes de no más de 1 m de anchura y 10 cm de profundidad. Tal y como dijo Meek, la variación en el patrón de color y en las características morfológicas se hace patente en las distintas áreas geográficas. Los individuos del río San Juan Evangelista y tributarios (el brazo más oriental del Papaloapán) poseen una intensa y característica coloración amarilla en la zona ventral, lo que unido al naranja del resto del cuerpo lo hace especialmente bello. Los peces de la parte central del sistema, incluyendo los del Tonto y el Papaloapán, tienen una patente coloración azul en las escamas de los costados (p. ej. en el río Obispo), además de la cabeza rayada y el morro más prominente. Los peces de la zona más occidental (río Blanco y otros aislados como el Jamapa) exhiben además unos brillantes lunares azul verdosos en las mejillas y parte baja de los flancos.

El área en la que se encuentra al Thorichthys maculipinnis se extiende desde el Golfo de México al Este, hasta el altiplano Mexicano al Oeste, y desde la cadena de volcanes en sentido oeste-este en Punta del Morro por el norte hasta las aguas del sistema del Coatzacoalcos en el sur (donde ya no se le encuentra).

Medio ambiente
Su hábitat se caracteriza por aguas claras, no muy claras o decididamente turbias, a veces con visibilidad nula, en ríos de curso lento y lagunas, con un fondo predominantemente arenoso y muchos refugios en forma de troncos sumergidos. A causa de la frecuente turbidez del agua la penetración de la luz es mínima y no hay plantas acuáticas en la mayor parte de su área de distribución; la vegetación flotante es, sin embargo, común. Los bancos arenosos y orillas del agua suelen estar cubiertos por restos de árboles. Los ríos suelen estar rodeados de bosque de ribera alto cuyas raíces penetran en el agua proporcionando cobertura adicional a los Thorichthys. La química del agua incluye un pH de entre 7.5 y 8 o más, y una dureza de 8° GH. La temperatura se sitúa entre los 25° y los 28°C.

Peces de varias familias comparten hábitat con los Thorichthys. Los cíclidos incluyen a Petenia splendida, “C.” urophthalmus, Archocentrus octofasciatus, “C.” salvini, Paratheraps fenestratus, y Paraneetroplus nebuliferus. Hay otros peces presentes, incluyendo miembros de las familias Atherinidae, Belonidae, Characidae, Clupeidae, Centropomidae, Cyprinodontidae, Eleotridae, Gerreidae, Lepisosteidae, Mugilidae, Pimelodidae, Poeciliidae y Symbranchidae.

Biología
Tras muchas horas de observación subacuática en ríos de aguas claras, puedo decir que la principal característica de T. maculipinnis es que es un cíclido gregario. Grupos de adultos y juveniles se desplazan a lo largo del hábitat, siempre muy cerca dl fondo y vigilándolo. Se paran de vez en cuando para picotear el sustrato, aparentemente buscando pequeños animales, Y usan sus largos morros para sacarlos del sedimento. Toda la boca mastica y lo no aprovechable se elimina por las branquias. No parecen poseer unos dientes faríngeos fuertes, así que las presas deben ser blandas (probablemente no coman caracoles). No es muy extraño que los peces de la parte central del sistema tengan los morros más puntiagudos, dado que viven normalmente en fondos de lodo y no de arena, y deben penetrar más profundamente para hacerse con sus presas. Una adaptación similar se puede ver en algunas especies del complejo Herichthys labridens de la cuenca del Pánuco. Los H. labridens y H. pantostictus que se alimentan sobre fondos blandos tienen morros más puntiagudos que sus compañeros de ríos con fondos de arena.

La cría tiene lugar sobre todo de Febrero a Mayo, cuando los machos se apropian de pequeños territorios (de no más de 50 cm de diámetro), normalmente en aguas tranquilas y poco profundas bajo o cerca de la vegetación flotante o los troncos sumergidos. Defienden estos territorios, que tienen normalmente una pequeña roca en el centro, y cortejan a las hembras que pasan extendiendo sus aletas y opérculos e inclinándose de cabeza unos 45°. La mayoría de las hembras responden a este cortejo acercándose al macho, nadando un par de veces a su alrededor y asumiendo la misma postura inclinada, marchándose después. Más tarde una hembra regresa y suele quedarse junto al macho. Los Thorichthys suelen formar colonias con varias parejas juntas. Algunos Thorichthys suelen escoger hojas como sustrato de puesta, pero este no suele ser el caso de T. maculipinnis, aunque a veces lo haga. Las interacciones entre parejas vecinas se ven a menudo y proporcionan interesantes espectáculos. Asumen poses amenazadoras, encarándose unos con otros con las branquias extendidas, realizando cortas y ritualizadas carreras hacia delante y hacia atrás, acompañadas a veces de golpes y agresiones en las que los peces entrelazan las mandíbulas, aunque nunca dañándose. Las marcas negras del preopérculo de los Thorichthys, una característica del género (aunque ausentes en Thorichthys callolepis), les hacen aparentar ser mucho mayores de lo que realmente son: las branquias extendidas junto con las marcas dan la impresión de un pez mayor vistas de frente.

La puesta suele tener lugar por la mañana temprano y los huevos son puestos en círculos concéntricos apretados sobre el lugar escogido. El número no sobrepasa el de doscientos o trescientos, y son defendidos agresivamente por ambos miembros de la pareja, sin importar el tamaño del atacante. Tras la eclosión de los huevos (dos días en acuario a 28° C) los alevines son depositados en pequeños agujeros previamente excavados, normalmente en la base del sustrato de puesta. Los alevines se toman unos días (cinco en acuario) en consumir el gran saco vitelino antes de comenzar a nadar. Los alevines se agrupan en bancos cerrados vigilados de cerca por los padres. Es importante apuntar que al contrario que en otros cíclidos, los miembros del género Thorichthys forman parejas en la que ambos miembros se preocupan de la defensa de la prole. El macho conduce a la familia en círculos nunca lejos del lugar de la puesta original. Durante estos “paseos” las crías se mantienen bajo su madre picoteando pequeños organismos sobre el sustrato. Por la noche los alevines se cobijan bajo ambos padres, que suelen escoger una pequeña depresión para reposar. La protección a los alevines continúa hasta que estos son capaces de aventurarse por sí mismos en el hábitat que les rodea, normalmente cuando tienen entre uno y dos centímetros. Se suelen encontrar grandes grupos de jóvenes picoteando sobre el sustrato en zonas de muy poca profundidad entre la vegetación ribereña. Permanecen en estas zonas hasta que crecen lo bastante como para acompañar a los adultos en aguas más profundas.

En el momento en que los alevines se independizan la pareja se rompe y cada uno de los adultos marca por su lado. Como en otras especies de Thorichthys, las lluvias inesperadas durante la cría pueden destruir el trabajo de una pareja, que reiniciará el proceso de reproducción.

Algunos consejos para su mantenimiento en acuario
Thorichthys maculipinnis puede ser mantenido y criado con éxito en acuarios. La buena calidad del agua es imprescindible para asegurar una buena salud a los peces, que de otro modo sucumben ante ataques bacterianos internos y externos. El pH y la dureza del agua no son muy importantes siempre y cuando no difieran mucho de los de su zona de origen, lo importante es que el agua esté libre de residuos nitrogenados. El T. maculipinnis vive en aguas de entre 22° y 28° C, y parece sufrir cuando la temperatura sale de este rango.

Aunque puede ser mantenido en acuarios de a partir de 80 l, yo no recomiendo peceras menores a 300 l. En acuarios grandes se puede observar razonablemente bien un comportamiento natural ausente en acuarios mas pequeños. Yo les pongo a mis peces un fondo arenoso para que puedan picotear. Las maderas hundidas y los refugios deben también de estar presentes, además de algunos peces escuela que les eviten sobreponerse a su timidez. En acuarios normales (como este de 300 l) debe evitarse la presencia de grandes cíclidos, aunque en acuarios grandes no suele haber problemas.

Debe tenerse cuidado a la hora de alimentarlos. Aunque aceptan encantados alimentos grasos como el corazón o el pollo, deben evitarse, pues causan trastornos digestivos. Las parejas pueden reproducirse en un acuario comunitario sin mayores problemas. Los alevines pueden alimentarse con nauplios de artemia en un principio, y debe procurarse que coman bien para evitar deformaciones permanentes durante el crecimiento.

Conclusiones
Me alegra poder decir que, a pesar de la deforestación y de la fuerte contaminación de muchos ríos en los que vive (o vivía) el Thorichthys maculipinnis, la existencia de esta pequeña gema no parece estar amenazada, aunque esto podría cambiar en el futuro. Esperemos que el masivo proceso de destrucción de la naturaleza que está teniendo lugar en México sea pronto detenido antes de que todos los peces se encuentren en peligro de extinción.

Referencias
© Copyright 1996, Juan Miguel Artigas Azas
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